Bedeutung genetischer Variabilität für den Erhalt von Baumbeständen in unseren Städten

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Abb. 1: Eine Pflanzung, die für einen längeren Zeitraum geplant ist, sollte aus Individuen mit einer ausreichenden phänotypischen Plastizität bestehen, damit sie stark wechselnden Umweltbedingungen standhält. Foto: S. Herzog

Genetische Variabilität ist die Strategie, die es Organismen ermöglicht, viele Generationen in einer wechsel-haften und unvorhersehbaren Umwelt zu überleben. Bäume in der Natur haben diese Strategie perfektioniert. Anders im Bereich unserer urbanen Räume. Hier ist die genetische Variabilität der Bäume stark eingeschränkt. Die Folgen werden häufig durch frühes Absterben und Anfälligkeit gegenüber Parasiten sichtbar.

Wie hängen genetische Variabilität und Vitalität zusammen?

Mit dem Zeitpunkt der Einbringung in den städtischen Lebensraum sind Bäume zahlreichen wechselnden und zumeist negativ wirkenden Umweltbedingungen ausgesetzt. Pflanzen in einer für sie nicht optimalen Umwelt erleben Stress und zeigen Reaktionen wie Minderung ihrer Vitalität, erhöhte Anfälligkeit für Krankheiten und eine geringere Lebensdauer.

Aber nicht nur im städtischen Bereich, sondern generell gilt, dass Anpflanzungen oder Bestände bei fehlender oder geringer genetischer Diversität für Kalamitäten stark anfällig sind. Dieses ist darin begründet, dass Bäume aufgrund ihres langen Generationszyklus im Vergleich zu ihren Krankheitserregern kaum die Möglichkeit haben, mit der zeitnahen Ausbildung von Schutzmechanismen auf veränderte Umweltsituationen zu reagieren (Abb. 1 und Abb. 2). Bei einjährigen Pflanzen bspw. entsteht schon im Folgejahr eine neue Generation mit neuen genetisch unterschiedlichen Individuen (Genotypen). Unter diesen ist meist auch die eine oder andere gegen den Schaderreger resistente Pflanze. Bei Bäumen trifft ein Parasit nicht nur in der ersten, sondern auch in seinen Folgegenerationen immer auf dieselben Bäume und kann sich somit selbst an diese anpassen, während das Überleben des Baumbestandes davon abhängt, wie viele resistente Individuen aktuell im Bestand vorhanden sind. Erst mit der kommenden Baumgeneration in möglicherweise einigen Jahrzehnten kann eine genetische Anpassung erfolgen, sofern der Bestand bis dahin überlebt hat.

Eine gezielte Selektion von resistenten Bäumen gegen Pathogene, welche aber wiederum mehrere Jahrzehnte in Anspruch nimmt und den Nachteil der Selektion in Hinblick auf nur diesen einen Umweltfaktor birgt, könnte hier möglicherweise Abhilfe schaffen. Würde diese allerdings um den Preis der Beschränkung auf einige wenige Genotypen (z. B. Klone) erkauft, wäre unter Umständen ein Pyrrhussieg errungen: der Schaderreger könnte sich über mehrere Generationen wiederum an die Wirtsbäume anpassen. Daneben besteht natürlich immer das Risiko, dass weitere Schadorganismen oder Umweltsituationen auftreten, mit denen man bislang nicht gerechnet hat, und welche dann bei wenigen Genotypen eines Bestandes leichtes Spiel hätten.

Selbstverständlich finden wir auch in der Natur zahlreiche Stressoren der Bäume. Aber über viele Jahrzehntausende der Evolution haben Gehölze Anpassungsmechanismen entwickelt, die es Einzelbäumen, vor allem aber Beständen und ganzen Populationen ermöglichen, mit solchen Stressoren zu leben (Abb. 3).

Abb. 2a: Bäume in Städten sind häufig vielfältigen Umweltbedingungen ausgesetzt, an die sie sich im Laufe der Evolution nicht anpassen konnten: Tausalz, Verdichtung, Beschädigung, Staub ... Foto: Doris Krabel

Abb. 2b: Bäume in Städten sind häufig vielfältigen Umweltbedingungen ausgesetzt, an die sie sich im Laufe der Evolution nicht anpassen konnten: Tausalz, Verdichtung, Beschädigung, Staub ... Foto: Doris Krabel

Anpassung und Anpassungsfähigkeit als Überlebenstrategie

Anpassung an die Umwelt kann grundsätzlich auf zweierlei Wegen erfolgen. So kann ein Lebewesen hinsichtlich seiner Lebensvorgänge eine mehr oder minder breite physiologische Amplitude aufweisen, um adäquat auf Änderungen der Umweltbedingungen zu reagieren. Genetisch unterschiedliche Individuen, z. B. Sämlinge, sind meist in unterschiedlichem Ausmaß zu Anpassungsreaktionen fähig. Es gibt jedoch nicht das "Super-Individuum", welches auf alle möglichen Stressfaktoren gleich gut reagiert. Der Rahmen, innerhalb dessen auf Umweltstress individuell reagiert werden kann (die sog. Reaktionsnorm), wird meist durch die genetische Ausstattung, also die Weitergabe entsprechender Erbfaktoren durch die Vorfahren, festgelegt. Eine Gruppe, wie ein Bestand oder eine Population, ist daher weit über die Möglichkeiten des Individuums hinaus in der Lage, auf solche Stressfaktoren zu reagieren. Dazu benötigt diese Gruppe allerdings eine gewisse Vielfalt in ihrer genetischen Ausstattung (Abb. 4).

Umweltbedingungen sind niemals konstant, sondern sie verändern sich von Natur aus und ganz besonders auch unter Einfluss des Menschen. Das bedeutet, dass Bäume über den aktuellen Schutzmechanismus hinaus noch einen "Sicherungsmechanismus" für zukünftige, derzeit vielleicht noch unbekannte oder zumindest nicht vorhandene Umweltbedingungen benötigen. In der Genetik sprechen wir dann von (genetischer) Anpassungsfähigkeit. Angepasstheit bezieht sich dagegen immer auf eine aktuell vorherrschende Umwelt, Anpassungsfähigkeit auf die Änderung von Umweltbedingungen.

Aufgrund ihrer Langlebigkeit und ihrer Ortsgebundenheit sind Bäume, wie wohl keine zweite Organismengruppe, auf eine hohe genetische Anpassungsfähigkeit angewiesen. Auf der Ebene eines einzelnen Individuums drückt sich dies in der Fähigkeit aus, das Erscheinungsbild (Phänotyp) als direkte Antwort auf die sich ändernde Umgebung (oder Teile der Umgebung) zu modifizieren. Diese Fähigkeit, auch als phänotypische Plastizität bezeichnet, ist bei holzigen Pflanzen, die über ein besonders umfangreiches Repertoire verfügen ihren Phänotyp anzupassen, besonders ausgeprägt (Stettler und Bradshaw 1994, Roloff 2016). Die Mechanismen reichen vom Einrollen der Blätter bei Trockenheit oder Frost, über die Ausbildung von Zug- oder Druckholz bei mechanischer Belastung, die Anpassung des Stoffwechsels an tiefe Temperaturen bis hin zur Aktivierung von speziellen Genen, die für die Bildung von Abwehrsubstanzen beim Befall durch Pathogene zuständig sind (Parson et al. 1989). Auf der Ebene einer Population manifestieren sich Anpassungsfähigkeit und Angepasstheit an örtliche Umweltbedingungen. im Vorkommen von bestimmten genetischen Varianten (Genotypen) und ihrer Verteilung im Rahmen von Populationen oder größeren Arealen (Krabel 2011).

Aus dieser Form von "Anpassungsstrategie" resultieren bespw. bestimmte Ökotypen, das heißt eine Population differenziert sich (infolge von Selektionsprozessen) in morphologisch und/oder physiologisch bestimmte, z. T. an sehr spezielle, ökologische Verhältnisse angepasste Subpopulationen (Krabel 2012). Dieser Prozess der Anpassung verläuft naturgemäß über mehrere Generationen und basiert auf einer ständigen Abstimmung zwischen Umweltfaktoren und genetischer Variabilität innerhalb der Population.

Abb. 3: Umweltbedingungen, die auf Bäume in natürlichen Lebensräumen einwirken und an die sie sich im Laufe der Evolution anpassen konnten: Temperatur, Niederschläge, mechanische Belastung (Wind), Parasiten, Zusammensetzung der Atmosphäre Foto: S. Herzog

Eine derartige Anpassungsstrategie, die sich für Bäume in natürlichen Habitaten bewährt hat, könnte auch bei Stadtbäumen wirksam sein. Das Problem liegt allerdings darin, dass deren künstlich geschaffenen Lebensräume eine äußerst intensive und sehr dynamische anthropogene Beeinflussung aller Standortfaktoren aufweisen. Dies bedeutet, dass im urbanen Bereich kaum Gehölzpopulationen existieren dürften, die einen längeren Anpassungsprozess an ihren aktuellen Standort durchlaufen haben. Außer vielleicht in alten Parkanlagen. In diesem Zusammenhang ebenfalls problematisch ist auch, dass es sich bei dem für die städtische Begrünung ausgewählten Pflanzenmaterial um Pflanzen handelt, die zumeist in Baumschulen angezogen worden sind und damit nicht das Resultat einer natürlichen Selektion sind, sondern nach Kriterien ausgewählt wurden, die nach den menschlichen Bedürfnissen ausgerichtet sind. Dies sind Selektionskriterien wie beispielsweise Homogenität, Wüchsigkeit, Kronenform und Größe. Aus genetischer Sicht wird damit nur ein sehr kleiner Teil der möglichen genetischen Variation einer (natürlichen) Population erfasst. Von den Pflanzen, eines derartig stark eingeschränkten Genpools wird nun erwartet, dass diese mit jeglicher Art von künstlich geschaffenen städtischen Umweltbedingungen zurechtkommen (Abb. 5).

Risiko von fehlender Diversität

Genetisch homogene Ansammlungen von Individuen, in großer Stückzahl und auf einer größeren Fläche (wenige Arten und innerhalb der Art wenige Genotypen), wie wir sie häufig in unseren Städten vorfinden, sind grundsätzlich mit Risiken behaftet, da derartige Pflanzenbestände genetisch sehr stark eingeengt sind. Um es in den Begriffen von "Angepasstheit" und "Anpassungsfähigkeit" auszudrücken: Möglicherweise sind sie an eine spezielle Umweltsituation derzeit hinreichend angepasst (sonst würden die Pflanzen gar nicht anwachsen oder bald eingehen), jedoch ist ihre Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen minimal. Das bedeutet, dass diese Pflanzen in ihrer Gesamtheit nur ein eingeschränktes Reaktionspotential bezüglich biotischer (z. B. Insekten, Pilze) und abiotischer Risiken (z. B. Trockenheit, Salzkonzentration, Bodenverdichtungen, Wurzelbeschädigungen, Temperaturextreme) besitzen.

Abb. 4: Durch Selektion und Migration wird genetische Variabilität von Populationen gewährleistet – die Population bleibt anpassungsfähig.

Als Beispiel zur Verdeutlichung betrachten wir eine heute gepflanzte Allee, die ein Alter von etwa 100 Jahren erreichen soll (Abb. 5), um ihre ästhetische Funktion zu erfüllen. Geht man davon aus, dass sich unter urbanen Bedingungen die Umweltsituationen vergleichsweise schnell ändern und aus biologischer Sicht sehr leicht Extremwerte erreichen können, so geht man mit der Verwendung von Klonen das unkalkulierbare Risiko ein, dass nicht nur einige wenige, sondern alle oder ein wesentlicher Anteil der verwendeten Bäume an Bedingungen, wie sie etwa in 50, 60 oder 100 Jahren vorherrschen werden nicht hinreichend angepasst sind. Die Folge davon ist möglicherweise der vorzeitige Ausfall nicht nur von einzelnen Individuen der Pflanzung, sondern der gesamten Pflanzung (Krabel und Herzog 2008; Krabel 2014, 2016).

Aber, es gibt doch schöne alte Baumbestände in unseren Städten - wie konnten diese bis heute überleben? Diese Frage stellt sich zu recht - in Studien zur genetischen Charakterisierung der Restbestände von über 250 Jahre alten Lindenalleen konnte bspw. gezeigt werden, dass dieses zumindest in für den Betrachter ausgesprochen homogen erscheinende Pflanzenmaterial keinesfalls genetisch identisch ist (Förster 2005, Morgenstern und Krabel 2013). Vermutlich wurden damals für derartige Pflanzungen hauptsächlich Wildlinge aus der jeweiligen Umgebung mit einer vergleichsweise hohen genetischen Variabilität angezogen und verwendet. Das homogene Bild wurde durch regelmäßige Schnittmaßnahmen erzielt (Krabel und Herzog 2008).

Wie kann der Diversitätsaspekt in stadtplanerische Maßnahmen einbezogen werden?

Abb. 5: Schematische Darstellung des genetischen Flaschenhalses (roter Hintergrund), der durch die Auswahl von nur wenigen genetisch unterschiedlichen Individuen (Genotypen) entsteht – genetische Variabilität als Überlebensstrategie geht verloren. (Abbildungen verändert nach Krabel 2014, 2016)

Da die Evolution unserer Städte und Wohngebiete neue Standorte und nicht vorhersehbare Umweltsituationen hervorbringt, sollten bei Neuplanungen grundsätzlich Strukturen mit hoher genetischer Variabilität und damit hoher genetischer Anpassungsfähigkeit geschaffen werden. Dies kann durch die Kombination von Pflanzen verschiedener Gattungen oder Arten (z. B. Duhme und Pauleit 2000, Raupp et al. 2006, Bassuk et al. 2009, Sjöman et al. 2012), aber auch durch die bewusste Auswahl verschiedener Genotypen innerhalb einer Art erreicht werden (Krabel und Herzog 2008). Um Kalamitäten vorzubeugen, sollte das Pflanzenmaterial wenn möglich sogewählt werden, dass zudem Komplexe mit einer variierenden Altersstruktur geschaffen werden. In Bereichen, wo aus ästhetischen Erwägungen heraus eine Homogenität des Pflanzenmaterials in Bezug auf das Alter erwünscht ist, kann diese in vielen Fällen auch durch Sämlingspflanzen (unterschiedliche Genotypen) erreicht werden (Santamour 1990). Sind Komplexe aus genetisch homogenem Pflanzenmaterial aus bestimmten Gründen erforderlich oder erwünscht, können diese durch Pflanzengruppen anderer Arten oder Gattungen oder auch durch genetisch variable Sämlinge derselben Art unterbrochen sein. Eine Unterbrechung der Vernetzung zwischen Individuen (durch Bäume anderer Arten oder sogar Gattungen) kann als mögliche Prophylaxe gegen die Ausbreitung von schädigenden Parasiten geplant werden. Ergänzungen von vorhandenen Strukturen sollten mit genetisch heterogenem Material durchgeführt werden, das heißt nicht nur Pflanzen aus einer Charge oder einem Klon. Wenn möglich, sollten zumindest kleinere Gruppen von unterschiedlichen Arten gemischt werden.

Resümee

Erfahrungen aus der Land- und Forstwirtschaft legen es nahe, dass auch in urbanen Räumen durch eine erhöhte genetische Diversität von Pflanzen-/Baumbeständen positive Auswirkungen auf Vitalität und Lebensdauer dieser Bestände erzielt werden können. Neben Maßgaben, die durch den jeweiligen Standort, an dem Bäume etabliert werden sollen vorgegeben sind, sollten stadtplanerische Konzepte stets Richtlinien zur Erzielung einer Mindestdiversität für den Gesamtbestand an Gehölzen im jeweiligen urbanen Gebiet beinhalten. Die Erreichung eines Mindestmaßes an Vielfalt sollte aber nicht zwangsläufig bedeuten, dass "neue", das heißt nicht-authochtone Gehölze unkontrolliert eingesetzt werden. Die Einführung von "neuen" Gattungen oder Arten birgt das bekannte Risiko, dass oft sehr wenig Information zum Einfluss dieser Arten auf unsere Ökosysteme vorliegt und diese Pflanzen langfristig unerwünschte Eigenschaften entwickeln können (z. B. potentiell invasive Arten). Vor diesem Hintergrund wird gerade in letzter Zeit im forstlichen und landschaftsplanerischen Bereich verstärkt auf die Verwendung von heimischen Arten geachtet. Vielmehr müssen in Zukunft die innerartlichen Ressourcen heimischer Arten deutlich stärker ausgenutzt werden als bisher. Praktisch bedeutet dies, dass beispielsweise unter den vorhandenen Genotypen einer Art solche Pflanzen aus der Natur für die weitere Züchtung ausgewählt werden, die eine besondere Anpassung an bestimmte standörtliche Bedingungen, welche für urbane Räume typisch sind, (z. B. sehr trockene Standorte, Standorte mit Salzbelastung, Standorte mit hohem Anteil an Luftschafstoffen), zeigen. Ein konkreter Entwurf von Handlungsempfehlungen muss auf wissenschaftlichen Untersuchungen basieren und erfordert eine intensive Zusammenarbeit zwischen Wissenschaft und Praxis. Gleiches gilt für die Umsetzung dieser Konzepte in die Praxis. Auch ihr Erfolg wird sicherlich stark davon abhängen, wie intensiv Züchter, Stadtplaner und Baumschulen miteinander kooperieren.

Literatur

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Horticulture institute, Cornell University, Ithaca, New York.

Duhme, F.; S. Pauleit, (2000): The dendrofloristic richness of SE-Europe,

aphenomenal treasure for urban plantings. Mitteilungen aus der

Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft Berlin-Dahlem

370: 23-39.

Förster, L. (2005): Genetische Charakterisierung der Lindenallee im Schlosspark

von Grosssedlitz. Diplomarbeit der Fachrichtung Forst-, Geo-,

Hydrowissenschaften der TU Dresden, 80 S.

Krabel, D. (2011): Anpassungspotentiale forstwirtschaftlich relevanter Baumarten. AFZ-Der Wald 11/2011: 8-9.

Krabel, D. (2014): Vielfalt statt Monotonie - Zur Problematik eines

eingeschränkten Sortenangebots von Stadtbäumen. In: Roloff, A.; Thiel,

D.; Weiß, H. (Hrsg.) (2014): Baumpflege & Naturschutz und Aktuelles

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Tharandt/Contrib. For. Sc., Beih. 16: 21-32

Krabel, D. (2016): Genetic aspects. In: A. ROLOFF (Hrsg.): Urban Tree

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Krabel, D.; S. Herzog, (2008): Genetische Variabilität als Voraussetzung für

den Erhalt von Stadtbäumen. Forst und Holz 63 (3): 23-25.

Morgenstern, K.; D. Krabel, (2013): Test auf Klonidentität und Artzugehörigkeit von

197 Proben der Linde mittels Fragmentlängenanalyse, Arbeitsbericht

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Parson, T.J.; H. D.Bradshaw Jr.; M. D. Gordon, (1989): Systemic accumulation of

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Raupp, M.J.; M. Cumming, E. C. Raupp, (2006): Street tree diversity in eastern

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Roloff, A. (2016): Gedanken über die Plastizität von Bäumen - was an Veränderungen können sie ertragen? ProBaum 2: 2-6.

Santamour, F.S. (1990): Trees for urban plantings: diversity, uniformity and

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Sjöman, H.; J. Östberg; O. Bühler, (2012): Diversity and distribution of the

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Stettler, R. F.; H. D. Bradshaw Jr. (1994): The choice of genetic material for

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781-796.

Dieser Artikel erschien in der Ausgabe Pro Baum 01/2017 .

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