Bewegung ist alles

In meinen nächsten beiden Beiträgen möchte ich mich mit einer Eigenschaft von Pflanzen beschäftigen, die man nicht unbedingt primär mit Pflanzen in Verbindung bringt. Im Allgemeinen besteht Einigkeit darin, dass ein Organismus nur als "lebend" bezeichnet wird, wenn er folgende Merkmale vorweisen kann: Die Fähigkeit zu atmen, zu wachsen, auszuscheiden, sich fortzupflanzen, den Stoffwechsel durchzuführen, auf die Umwelt zu reagieren und sich zu bewegen. Und genau mit dem letzten Merkmal wollen wir uns genauer beschäftigen – Pflanzenbewegungen.

"Das ist ja reizend"

Eine Bewegung in der Botanik bedeutet immer eine Reaktion der Pflanze auf einen Reiz. Pflanzenbewegungen dienen der einzelnen Pflanze dazu, den Lebensraum bestmöglich auszunutzen beziehungsweise zu erschließen oder Gefahren auszuweichen. Man unterscheidet bei Bewegungen von Pflanzen zwischen Taxien, Nastien und Tropismen.

Der Auslöser dieser Bewegungen sind Reize. Die meisten Reize finden in der Umgebung der Pflanze statt und lösen bestimmte Vorgänge in der Pflanze aus. Es gibt jedoch auch Reize, die im Inneren der Pflanze entstehen und noch wenig bekannt sind. Diese Reize nehmen Pflanzen durch entsprechende Empfänger wahr. Das kann zum Beispiel ein Pigment sein, das auf einen bestimmten Wellenbereich des Lichts reagiert.

Die Reaktionen der Pflanze auf Reize können unterschiedlich ausfallen. So bauen manche Pflanzenzellen Aktionspotentiale auf und bei anderen beginnt beziehungsweise hemmt der Reiz eine chemische Reaktion oder Reaktionsfolge. Der Reiz ist in jedem Fall nur das auslösende Signal. Er stellt keine Energiequelle für eine Reaktion dar.

Um eine Wirkung zu erzielen muss der Reiz eine Schwelle überschreiten. Dauerreize stumpfen immer ab. Die Mindestzeitdauer, die ein Reiz einwirken muss, um eine Reaktion herbeizuführen, nennt man Präsentationszeit. Der Erfolg eines Reizes ist also sowohl von der Reizstärke als auch von der Dauer abhängig. Je größer die Reizstärke ist, desto kürzer kann die Präsentationszeit sein.

Diesen Vorgang definiert das Reizmengengesetz: Der Reizerfolg (R) ist das Produkt aus Reizstärke (l) und Reizdauer (t). Dieses Gesetz gilt nur in der Nähe der Reizschwelle und hat keinen Einfluss bei Reizmengen, die weit über dem Schwellenwert liegen. Bei manchen Reaktionen ist die Stärke der Reaktion abhängig von der Stärke des Reizes. Ist die Stärke der Reaktion immer gleich, unabhängig davon, wie stark die Reizschwelle überschritten wird, spricht man von einer "Alles-oder-Nichts-Reaktion".

Pflanzenbewegung Nummer 1: Die Taxien

Als Taxien bezeichnet man freie Ortsbewegungen, die durch einen Außenfaktor bestimmt sind. Im Pflanzenreich sind diese nur bei begeißelten oder amöboiden Einzellern, bei beweglichen Kolonien und bei einzelligen Entwicklungsstadien höher organisierter Formen (Meiosporen, Zoosporen, Gameten) möglich. Damit ist sicher allen klar, dass man Taxien (also freie Ortsbewegungen) beim heimischen Gummibaum nicht finden wird. Übrigens auch nicht, wenn man ihn aus dem Fenster schmeißt. Scherz beiseite. Positive Taxien dienen den jeweiligen Lebensformen der Orientierung nach den optimalen Bedingungen.

Photosynthetisch aktive Organismen streben nach dem Licht, wohingegen heterotrophe und mixotrophe Organismen nach dem Substrat streben.

(a) Viele dieser Bewegungen sind daher Photo- oder Chemotaxien. An dieser Stelle hat die Natur sich eine Art Notbremse ausgedacht. Damit Lebewesen nicht geschädigt werden, wenn sie sich zum Beispiel in Bereichen aufhalten, die hohe Strahlungsintensitäten oder toxische Konzentrationen an Chemikalien aufweisen, gibt es "negative Taxien". Diese führen das Individuum von einem Reiz weg.

(b) Bewegt sich ein Organismus gezielt auf eine Reizquelle hin, handelt es sich um eine Topo- oder Strophotaxis.

(c) Richtet sich die Bewegung in die entgegengesetzte Richtung des Reizes, so handelt es sich um Phobotaxis.

(d) Als Magnetotaxis wird die Orientierung der Bewegungsrichtung von Lebewesen mit Magnetsinn in einem Magnetfeld bezeichnet. Ökologisch bedeutend ist die Orientierung am Magnetfeld der Erde. Nach bisherigen Erkenntnissen können dabei magnetische Partikel in den Zellen der Pflanzen eine Rolle spielen. Hier besitzen die Lebewesen einen Eigenmagnetismus und tendieren zu einer Ausrichtung in Magnetfeldern (z. B. Grünalgen).

(e) Hydrotaxis ist gerichtete Bewegung eines Organismus oder einer Zelle als Reaktion auf einen Wasserreiz, zum Beispiel Reaktion auf Feuchtigkeitsdifferenzen (Trockenheit).

(f) Barytaxis ist eine durch Druck hervorgerufene Reaktion der Pflanze.

(g) Gravitaxis ist Reaktion auf die Erdanziehung, vor allem bei einzelligen Lebewesen (z. B. Algen). Sie ist in der Regel kombiniert mit der Phototaxie. Bestes Beispiel sind auch hier wieder die Grünalgen. Sie bewegen sich aus der Tiefe des Gewässers in Richtung Wasseroberfläche, um dort die Photosynthese durchführen zu können.

(h) Rheotaxis ist die Orientierung von Lebewesen an der Strömung von Gewässern. Hierbei unterscheidet man die positive Rheotaxis, bei der die Bewegung gegen die Strömung erfolgt, und die negative Rheotaxis, bei der die Bewegung mit der Strömung erfolgt. Die positive Rheotaxis findet sich deutlich häufiger

(i) Thigmotaxis ist die durch Berührungsreize erzeugte, gerichtete Bewegung frei beweglicher Organismen zu einer Reizquelle hin (positive Thigmotaxis) oder von dieser weg (negative Thigmotaxis). Jeder kennt diese Bewegung bei einigen Kletterpflanzen. Diese nähern sich mit kreisenden Bewegungen einer Kletterhilfe, um sich dann bei Berührung um sie herum winden.

(j) Als Stereotaxis bezeichnet man die Reaktion einer Pflanze auf starre Berührungsreize.

(k) Eine Orientierung im Temperaturgefälle findet man auch bei einigen freibeweglichen Pflanzen. Diese Thermotaxis untergliedert man nach dem Reizanlaß (strahlende oder geleitete Wärme) und nach der Art der Reaktion.

(l) Die Galvanotaxis bezeichnet das Phänomen, dass in einem vorhandenen elektrischen Feld sich einige Lebewesen einem der Pole zuwenden.

(m) Als Osmotaxis wird die Reaktion auf Veränderungen des osmotischen Druckes der umgebenden Flüssigkeit bezeichnet.

An einen Standort gebundene Pflanzen sind zu keinen freien Ortsbewegungen fähig und führen trotzdem mit ihren Organen verschiedenartige Bewegungen aus. Dabei wird zwischen Nastien und Tropismen unterschieden. In der Mehrzahl der Fälle ist eine Unterscheidung bei den Bewegungen einzelner Organe einfach möglich, bei einigen Pflanzenbewegungen gibt es jedoch auch Mischformen.

Pflanzenbewegung Nummer 2: Die Nastien

Nastien sind sogenannte Krümmungsbewegungen deren Bewegungsrichtung vom Bau des sich bewegenden Organs bestimmt wird. Hierbei ist also die Richtung aus der der Reiz kommt, nicht entscheidend. Er dient nur als Signal für die festgelegte Bewegung. Nastien vollziehen sich relativ schnell und können unumkehrbar sein. Häufig beruhen Nastien auf Änderungen des Zellinnendrucks. Bei einigen Nastien sind auch mehr oder weniger starke Wachstumsbewegungen beteiligt.

Nastien von A bis T

(a) Reagiert eine Pflanze auf Sauerstoff, nennt man diese Reaktion Aeronastie.

(b) Alle Formen der Nastie, die durch eine Veränderung in den auf die Pflanze wirkenden Außenbedingungen verursacht werden, nennt man Aitionastie.

(c) Die Autonastie ist die nach vorangegangener Nastie die von Reizen beziehungsweise Außenfaktoren unabhängige Rückkehr in ihre Ausgangsposition.

(d) Die Chemonastie ist Reaktion auf chemische Reize und Nährstoffe (z. B. Randtentakeln des Sonnentaus).

(e) Eine Form des exzentrischen Dickenwachstums von Sprossen, bei welchen an zwei einander gegenüberliegenden Flanken das Dickenwachstum gefördert wird, bezeichnet mal als Diplonastie.

(f) Wächst die Oberseite eines Pflanzenteils stärker als die Unterseite, wird das als Epinastie bezeichnet.

(g) Durch Änderung der (Luft-)Feuchtigkeit (z. B. Trockenheit) können auch bei Pflanzen Bewegungen ausgelöst werden. Dieser Vorgang wird als Hydro-, Hygro- oder Xeronastie bezeichnet.

(h) Ähnlich einem Bimetallstreifen kommt es bei Pflanzen zu Krümmungsbewegung durch verstärktes Wachstum der Unterseite gegenüber der Oberseite eines Pflanzenteils. Man spricht bei diesem Vorgang von Hyponastie.

(i) Mit dem Tag-Nacht-Rhythmus zusammenfallende, autonome, meist durch Licht- und Temperaturreize hervorgerufene Lageveränderung pflanzlicher Organe, nennt man Nyktinastie.

(j) Diejenige nastische Krümmung eines Pflanzenorgans, die nicht durch gefördertes Längenwachstum der oberen oder unteren Seite, sondern durch das einer seitlichen Flanke zustande kommt, nennt man Paranastie.

(k) Photonastie bezeichnet das Schließen und Öffnen von Blüten bei unterschiedlicher Lichtintensität.

(l) Die Psychronastie ist eine durch Abkühlung hervorgerufene Bewegungsreaktion.

(m) Erfolgen Bewegungsreaktionen auf Erschütterungsreize, haben wir es mit Seismonastie zu tun.

(n) Als Stomatonastie bezeichnet man das Öffnen und Schließen der Stomata, das durch die Bewegungen der Schließzellen geregelt wird.

(o) Das Öffnen und Schließen von beispielsweise Krokus- oder Tulpenblüten passiert als Reaktion auf Wärme beziehungsweise Temperaturdifferenzen. Diese Reaktion nennt man Thermonastie.

(p) Als Thigmonastie bezeichnet man die Reaktion auf Berührung wie man sie zum Beispiel bei Mimosen, Venusfliegenfallen und einigen Ranken finden kann.

(q) Eine durch Verletzung hervorgerufene, nicht gerichtete Bewegung wird als Traumatonastie bezeichnet.

Die Wichtigsten im Detail

Thermonastie

Ein Beispiel für Thermonastien das sicher jeder schon einmal beobachtet hat, sind die Öffnungs- und Schließbewegungen der Blüten von Blütenpflanzen (Tulpen, Krokussen oder Gänseblümchen). Die Oberseite der Blütenblätter hat bei diesen Pflanzen ein höheres Temperaturoptimum als die Unterseite. Das beeinflusst das Wachstum der Seiten.

Das heißt: Bei einem Temperaturanstieg wächst die Oberseite der Blütenblätter schneller als die Unterseite. Hierdurch öffnet sich die Blüte. Dieser Vorgang wiederholt sich fortwährend, wodurch es zu einem wiederholten Öffnen und Schließen kommt. Diese Bewegungen sind abhängig vom Wachstum der Blütenblätter.

Verschiedene Organe der Pflanzen können von Thermonastien betroffen sein. So gibt es sowohl thermonastische Blütenstiele (Sauerklee) und Ranken, als auch thermonastische Blätter deren Blattachseln mit "Gelenken" ausgestattet sind (Mimosen) und thermonastische Turgorbewegungen ausführen.

Photonastie

Nicht nur die Temperatur, sondern auch das Licht kann das Öffnen und Schließen von Blüten initiieren. Diese Blüten vollführen photonastische Bewegungen. Bei empfindlichen Pflanzen reicht schon die kurzzeitige Lichtabnahme durch eine Wolke aus, um die Blüten (Enzian) schließen zu lassen. Bei nachtblühenden Pflanzen ist der Effekt umgekehrt (Nickendes Leimkraut).

Auch die Laubblätter einiger Pflanzen reagieren photonastisch. Einige von ihnen (Springkräuter) senken ihre Blätter bei Dunkelheit durch eine Wachstumsbeschleunigung der Blattoberseite. Ausgewachsene Blätter können photonastisch nur mit Turgorveränderungen reagieren.

Chemonastie

Neben der Bewegung der Spaltöffnungen sind die dorsiventralen Randtentakeln auf einem Blatt der insektivoren Gattung Sonnentau ein weiteres Beispiel für diese Nastie. Während die Mitteltentakel radiär gebaut sind und Chemotropismus zeigen, sind die Randtentakel in der Lage, sich bei einer Reizung nastisch zur Blattmitte hin zu krümmen.

Der chemische Reiz, der von der Beute ausgeht, ist dabei stärker als die thigmischen Berührungsreize (Thigmonastien). Die Pflanze erkennt mit Hilfe von Eiweißrezeptoren die vom Beutetier abgegebenen Eiweißpartikel.

Seismonastie

Seismonastien finden nach Erschütterungen statt. Diese können zum Teil sehr schnelle Bewegungen sein, die nicht durch Wachstum, sondern durch Turgorveränderungen erreicht werden. Die Richtung der Bewegung ist dabei vom Bau der reagierenden Teile festgelegt.

Das bekannteste Beispiel für Seismonastien sind die Bewegungen der Blätter der Mimosen, bei deren Blättern nach einer Erschütterung zunächst die Fiederchen paarweise zusammenklappen, dann die einzelnen Fiedern sich annähern und schließlich der Blattstiel nach unten klappt. Auch die Blütenorgane vieler Pflanzen sind seismonastisch aktiv. So zum Beispiel die Staubblätter der Berberitze, die bei Reizung nach innen geklappt werden.

Thigmonastie

Thigmonastie findet als Reaktion auf einen Berührungsreiz (thigmische Reize) statt. Ein Paradebeispiel für diesen Effekt ist die bei uns heimische Zaunrübe. Bei ihren Ranken kann entsprechend der Morphogenese zwischen einer Ober- und einer Unterseite unterschieden werden. Im Jungstadium sind die Ranken wie eine Spirale aufgerollt, strecken sich anschließend und beginnen zu kreisen.

Die Ranken reagieren bei einer Reizung der Ober- oder Unterseite, wobei sie sich jedoch immer zur Unterseite hin durch ein verstärktes Wachstum der Oberseite krümmen. Die erste Reaktion auf einen Reiz ist jedoch zunächst ein Turgorverlust an der Flanke und eine Turgorzunahme auf der Gegenseite. Auxin erhöht dazu noch die Dehnbarkeit der Zellwände. Wurde eine Stütze erfasst, wird diese mehrfach durch das Rankenende umwickelt.

In der Mitte der Ranke bilden sich ebenfalls Einrollungen durch verstärktes Wachstum der Oberseite, wodurch die Pflanze zu der Stütze hingezogen wird. Interessant dabei ist, dass der Reiz, der bei diesen Ranken zu einer Windung führt, spezielle Voraussetzungen erfüllen muss. Er darf nicht gleichmäßig und glatt sein. Das heißt im Klartext: Ein glatter Stab, der mit gleichmäßigem Druck gegen die Ranke gedrückt wird, würde nicht umwunden werden. Eine zeitliche und örtliche Veränderung des Drucks ist erforderlich.

Nächsten Monat lesen Sie: "Bewegung ist alles – Teil 2"

Uwe Bienert

Quellen:

• (Westarp Wissenschaften), Åge Nicolaisen: Blumenzwiebeln – Frühlingsblumen. 2. Auflage. BLV, München 1966
• Einheimische Laubgehölze (Hecker, Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim)
• Grundkurs Gehölzbestimmung (Lüder, Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim)
• Taschenlexikon der Gehölze (Schmidt/Hecker, Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim)
• International standard ENA 2010–2015 (M.H.A. Hoffmann, ENA’s European Plant Names Working Group)
• U. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer: Botanik. 5. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; N. Campbell u. a.: Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997
• P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger – Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 34. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999
• Wikipedia