Verbesserung der Luftqualität: Stickoxidfixierung durch Stadtbäume

von:

Jiangli Zhang¹,8, Andrea Ghirardo², Antonella Gori³,4, Andreas Albert², Franz Buegger¹, Rocco Pace5,6, Elisabeth Georgii¹, Rüdiger Grote5, Jörg-Peter Schnitzler², Jörg Durner¹,7, Christian Lindermayr¹

Autoren: Jiangli Zhang1,8, Andrea Ghirardo2, Antonella Gori3,4, Andreas Albert2, Franz Buegger1, Rocco Pace5,6, Elisabeth Georgii1, Rüdiger Grote5, Jörg-Peter Schnitzler2, Jörg Durner1,7, Christian Lindermayr1

Pflanzen sind in der Lage Stickoxide aufzunehmen und mit Hilfe von Phytoglobinen als Stickstoffquelle zu nutzen. Die Stickoxid Aufnahme-/Depositionskapazität von Stadtbäumen stellt somit ein praktikables Mittel zur Reduzierung des atmosphärischen NOx-Gehalts dar und trägt zur Einhaltung von Luftreinhaltungsstandards bei. Die Auswahl geeigneter Baum-/Pflanzenarten, die in der Lage sind, mit erhöhtem Hitze- und Trockenstress umzugehen und gleichzeitig eine hohe Kapazität zur "Reinigung" der Luft beizubehalten, kann somit zukünftige Stadtplanungsstrategien unterstützen.

Die urbane Luft stellt in den meisten Teilen der Welt ein Gesundheitsrisiko dar, wobei Emissionen aus industriellen Prozessen, Hausheizungen und starkem Verkehr, der auf fossilen Brennstoffen basiert, die Hauptursachen sind. Dies führt zu hohen Werten von Partikeln, Stickoxiden (NOx) und anderen gesundheitsgefährdeten Verbindungen. Insbesondere NOx, die durch die Reaktion von Stickstoff- und Sauerstoffverbindungen bei Verbrennungsprozessen entstehen, sind sehr besorgniserregende Schadstoffe, da sie in direktem Zusammenhang mit Herz-Kreislauf-Erkrankungen, Atemwegserkrankungen und Allergien stehen (Mannucci et al., 2015; Zhao et al., 2016). In Gebieten mit starkem Fahrzeugverkehr, wie zum Beispiel in Großstädten und Ballungsräumen, ist die Menge an freigesetztem NOx oft erheblich und die daraus resultierenden Konzentrationen übersteigen oft die nationalen Vorschriften. Im Jahr 2017 wurde beispielsweise an etwa 10 Prozent aller Messstationen in Europa der Jahresgrenzwert von 40 µGramm pro Kubikmeter (NO2) überschritten (EEA, 2019). Pflanzen scheinen eine wichtige Rolle bei der Abschwächung NOx-bedingten Schäden für Gesundheit und Umwelt zu spielen, da ihre große Oberfläche effiziente "Senken" für Luftschadstoffe darstellt (Hill, 1971). In Städten hat die luftreinigende Funktion von Pflanzen/Bäumen in Kombination mit anderen Ökosystemleistungen (Absenkung der Lufttemperatur) das Potenzial, die menschliche Gesundheit zu verbessern und gleichzeitig die Auswirkungen des Klimawandels abzuschwächen (Salmond et al., 2016; Kabisch und van den Bosch, 2017). Pflanzen entfernen gasförmige Luftschadstoffe durch Aufnahme über die Spaltöffnungen der Blätter und durch Ablagerung auf die Pflanzenoberfläche (Jud et al., 2016; Elkiey et al., 1982). Die Fähigkeit, NO2 zu absorbieren, wurde für eine Vielzahl von Pflanzenarten berichtet, einschließlich vieler Baumarten, wie Loblolly-Pine (Pinus taeda), Weißeiche (Quercus alba), Weißbirke (Betula pendula), Rotbuche (Fagus sylvatica), Stieleiche (Quercus robur), Steineiche (Quercus ilex), Kalifornische Eiche (Quercus agrifolia), Waldkiefer (Pinus sylvestris) und Rotfichte (Picea abies) (Rogers et al. , 1979; Geßler et al., 2002; Eller und Sparks, 2006; Chaparro-Suarez et al., 2011; Breuninger et al., 2013; Delaria et al., 2018). Die NO2-Deposition wird von den Spaltöffnungen, dem Stickstoffstatus, der Blattentwicklung und dem Blattalter, der Photosyntheserate und der Position der Blätter innerhalb des Pflanzendaches beeinflusst (Sparks et al., 2001; Hu und Sun, 2010; Morikawa et al., 1998, Takahashi et al., 2005). Somit ist ein deutlicher Unterschied zwischen den Baumarten und eine Abhängigkeit von der Vitalität zu erwarten. Im Gegensatz zur NO2-Deposition liegen zur NO-Aufnahme durch Pflanzen nur wenige Daten vor. Messungen der atmosphärischen NO-Konzentrationen in Gegenwart von Gartenbaukulturen, wie zum Beispiel Salat, Erdbeere, Apfel und Banane, zeigten eine signifikante Abnahme des atmosphärischen NO, was auf eine NO-Aufnahmen durch die Pflanzen hinweist (Hanson und Lindberg, 1991; Soegiarto et al., 2003).

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Klimabäume
Abbildung 1: NO- und NO2-Deposition von vier hitze- und trockentoleranten Baumarten, die für die Stadtbegrünung geeignet sind. (A) Die Bäume (C. betulus, F. ornus, F. pennsylvanica und O. carpinifolia) wurden zwei Tage vor der Begasung in die Klimakammern gestellt, um sich an die Umweltbedingungen anzupassen. Ein Zweig war in einem Polyethylenterephthalat-Beutel eingeschlossen, der während der Begasungen und Online-Messungen von NO/NO2 als Küvetten-System diente. Jede Küvette wurde kontinuierlich mit 1000 Milliliter pro Minute befeuchteter (60 % r.F.) NOx-freier Luft gespült, die 400 parts per million CO2 enthielt. Die NOx-Messung erfolgte sequentiell durch automatisches Umschalten alle neun Minuten mit Hilfe eines automatischen Multiport-Ventils. (B) Lineare Regressionen der NO-Depositionsflüsse und (C) NO2-Depositionsflüsse sind dargestellt. (D) Spezifische Depositionsgeschwindigkeiten basierend auf der projizierten Blattfläche für jede Baumart wurden aus den entsprechenden linearen Regressionen berechnet. (E) Kompensationspunkte: Entsprechen den NO/NO2-Konzentrationen (in ppb), bei denen die Blattemission gleich der Aufnahme ist (Nettoaustauschrate ist Null). nd, nicht nachweisbar. Die Balken in (C) stellen Mittelwerte ± SD dar. Die Experimente wurden pro Baumart mit je vier verschiedenen Bäumen wiederholt. Statistik: Kruskal-Wallis-Test für NO in (D): p > 0,05; ANOVA für NO2 in (D) und für NO und NO2 in (E): p > 0,05; Shapiro-Wilk-Test: p < 0,05 für NO in (D), p > 0,05 sonst; Levene-Test: p < 0,001 für NO in (D), sonst p > 0,05.

Wenn NOx durch die Spaltöffnungen aufgenommen wird, muss es weiterverarbeitet oder in der Pflanzenstruktur abgelagert werden. Tatsächlich gibt es Hinweise darauf, dass verschiedene Enzyme die Fähigkeit besitzen, NOx zu metabolisieren. So zum Beispiel Phytoglobine (PGBs), die Teil des Stickstoffmetabolismus sind und ubiquitär in Pflanzen vorkommen (Becana et al., 2020). PGBs können bei hypoxischem Stress NO zu Nitrat oxidieren, was als PGB/NO-Zyklus bezeichnet wird (Igamberdiev und Hill, 2004; Igamberdiev et al., 2006; Becana et al., 2020). In Arabidopsis und Gerste wurde bereits über die Fähigkeit der PGBs berichtet, atmosphärisches NO zu fixieren und als Stickstoffquelle zu nutzen (Kuruthukulangarakoola et al., 2017; Zhang et al., 2019). Dieser neue NO-Fixierungsprozess scheint möglicherweise eine wichtige Rolle innerhalb des gesamten Stickstoffzyklus zu spielen, der für den Aufbau von Proteinen, Nukleinsäuren, Chlorophyll und vielen anderen organischen Verbindungen essentiell ist. Obwohl die Fähigkeit zur NOx-Aufnahme in Pflanzen ubiquitär zu sein scheint, ist die tatsächliche Aufnahmekapazität der verschiedenen Pflanzenarten wahrscheinlich unterschiedlich (Takahashi et al., 2005)

In naher Zukunft wird sich die Zusammensetzung der Baumarten in städtischen Gebieten in Richtung klimaresistenter Arten verändern, die mit einer Zunahme der Intensität, Häufigkeit und Schwere abiotischer Belastungen umgehen können (Burley et al., 2019). Insbesondere Trocken- und Hitzetoleranz sind primäre Auswahlkriterien für städtische Begrünungsprogramme (z. B. Roloff et al., 2009). Im Rahmen einer lang angelegten Studie (Stadtgrün 2021) wurden stresstolerante Arten wie Carpinus betulus, Fraxinus ornus, Fraxinus pennsylvanica, Ostrya carpinifolia, Celtis australis, Alnus spaethii, Alnus glutinosa und Tilia henryana als Stadtbäume der Zukunft identifiziert (Böll, 2017, 2018a, 2018b; Dickhaut und Eschenbach, 2019). Allerdings ist durchaus denkbar, dass solche klimaresistenten Bäume zur Reduktion des Wasserverlustes eine reduzierte stomatäre Leitfähigkeit aufweisen und somit eine geringere NOx-Abbaukapazität besitzen. Daher sollten die ausgewählten hitze- und trockentoleranten Baumarten auch hinsichtlich ihrer NOx-Aufnahmekapazität überprüft werden.

NOx-Ablagerungsgeschwindigkeiten und ¹5NO-Markierungsstudien in verschiedenen Baumarten

Um eine quantitative Abschätzung der Schadstoffentfernung aktueller und potenzieller zukünftiger Baumarten zu erhalten, wurde die NO- und NO2-spezifischen Depositionsgeschwindigkeiten an den Blattoberflächen von C. betulus, F. ornus, F. pennsylvanica und O. carpinifolia bestimmt. Das Experiment wurde unter kontrollierten Bedingungen in speziellen Klimakammern durchgeführt. Für jede der vier Pflanzenarten wurde jeweils ein Zweig mit fünf bis acht Blättern in einen Beutel eingeschlossen (Abbildung 1A).

Über die Zuluft wurden steigende Konzentrationen von NO und NO2 bis zu 90 parts per billion (ppb) appliziert und über die Abluft die konzentrationsabhängige Reduktion des NO und NO2 durch die verschiedenen Baumarten ermittelt (Abbildungen 1B, C). Anschließend wurden die Depositions- und Kompensationsparameter für NO und NO2 bestimmt (Abbildungen 1D, E).

Klimabäume
Abbildung 2: N-, C-, C/N-Verhältnis und ¹5N-Gehalt in verschiedenen Baumarten nach Begasung mit 50 ppb ¹5NO für fünf Tage. Die Bäume wurden in Klimakammern 50 ppb ¹5NO ausgesetzt. Nach vier Tagen der Behandlung wurden Blattproben für ¹5N-Messungen entnommen. Der Gesamt-N- (A) und C-Gehalt (B) sowie der ¹5N-Gehalt (D) wurden mit einem Isotopenverhältnis-Massenspektrometer (IRMS) bestimmt, das an einen Elementaranalysator (EA) gekoppelt ist. Das berechnete C/N-Verhältnis für jeden Baum ist in (C) dargestellt. Jedes Diagramm stellt Mittelwerte ± SD dar. Drei Individuen von C. betulus, F. ornus, F. pennsylvanica und O. carpinifolia und vier Individuen von C. australis, A. spaethii, A. glutinosa und T. henryana wurden gemessen. Signifikante Artenunterschiede wurden für N, C, C/N und ¹5N beobachtet (ANOVA: p < 0,01; Shapiro-Wilk-Test: p > 0,05; Levene-Test: p > 0,05). Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede gemäß Tukey\'s Posthoc-Test (p < 0,05).

Das Laub von C. betulus zeigte die höchste NO-Deponierungsgeschwindigkeit, auch wenn sie sich statistisch nicht von der der anderen Baumarten unterschied (Abbildung 1D). Ebenso war die NO2-Ablagerungsgeschwindigkeit in den Blättern von C. betulus im Vergleich zu den anderen Baumarten tendenziell höher (Abbildung 1D). Die ermittelten Ausgleichspunkte für NO lagen im Bereich von 1,8-2,6 ppb und für NO2 im Bereich von 0,8-1,5 ppb (Abbildung 1E).

Um die NO-Aufnahmekapazität von Baumblättern zu untersuchen, wurde ein ¹5NO-Markierungsexperiment mit den oben genannten Arten durchgeführt. Darüber hinaus wurden vier weitere Baumarten (C. australis, A. spaethii, A. glutinosa und T. henryana) in die Analyse einbezogen. Die Bäume wurden fünf Tage lang 50 ppb ¹5NO ausgesetzt (50 ppb unmarkiertes NO als Kontrolle). Anschließend wurden der Gesamt-N- und -C-Gehalt, das C/N-Verhältnis und der ¹5N-Gehalt bestimmt. Die Bäume unterschieden sich in ihrem Gesamt-N-Gehalt in der Trockenmasse, der von 0,016 Gramm pro Gramm Trockenmasse (F. ornus) bis 0,036 Gramm pro Gramm Trockenmasse (C. australis) reichte (Abbildung 2A).

Der Gesamt-C-Gehalt lag im Bereich von 0,42 bis 0,51 Gramm pro Gramm Trockensubstanz, mit signifikant größeren Werten bei beiden Alnus-Arten als bei C. australis, F. ornus und C. betulus (Abbildung 2B). Folglich beobachteten wir ein C/N-Verhältnis zwischen 13 (C. australis) und 26 (F. ornus) (Abbildung 2C). Die höchste tägliche ¹5N-Aufnahme wurde in A. glutinosa (3,6 mg pro kg Trockenmasse) gefunden, gefolgt von C. betulus und C. australis. Die geringste tägliche ¹5N-Aufnahme wurde in F. ornus (0,8 mg pro kg Trockenmasse) festgestellt (Abbildung 2D).

Modellierung der NO2- und NO-Trockendeposition für Berlin-Mitte

Insgesamt zeigten die NOx-spezifischen Depositionsgeschwindigkeiten keine signifikanten Unterschiede (Abbildung 1D). Basierend auf den ermittelten NOx-Depositionsraten wurde ein Baumbestand für die Reduktion von NOx in Berlin-Mitte definiert. Die vier dominanten Baumgattungen in diesem Gebiet, die in Abbildung 3A dargestellt sind und die Standardsimulation repräsentieren, wurden durch C. betulus, F. ornus, F. pennsylvanica und O. carpinifolia ersetzt. Hierbei wurde auch die Verteilung der einzelnen Baumarten innerhalb des Bezirks Berlin-Mitte berücksichtigt (Abbildung 3B).

Die Simulationen zeigen, dass die gesamte Schadstoffentfernung der neu untersuchten Arten in der gleichen Größenordnung liegt wie die der vier derzeit dominierenden Gattungen. Nach unseren groben Schätzungen, die keine Veränderungen der Baumdimensionen oder Baumpositionen und einen gleichen Anteil der Abundanz der neuen Arten annehmen, würde sich die gesamte jährliche NO-Deposition mehr als verdoppeln, während die NO2-Deposition leicht um ~20 Prozent abnehmen würde (Abbildung 3C).

Klimabäume
Abbildung 3: Baumbestand in Berlin Mitte. Modellierung der NOx-Deposition. Die Berechnungen wurden mit NO2- und NO-Konzentrationen des Jahres 2014 für den Bezirk Berlin-Mitte durchgeführt. In diesem Gebiet befinden sich etwa 78.000 Bäume mit der in (A) angegebenen Artenzusammensetzung und der in (B) dargestellten räumlichen Verteilung. Die jährliche Gesamtdeposition von NO2 und NO pro Quadratmeter bei dieser Artenzusammensetzung (Standard) und alternativer Artenzusammensetzung (Szenario) ist in (C) dargestellt. Für das Szenario ersetzten die vier urbanen klimaresistenten Baumarten (C. betulus, F. ornus, F. pennsylvanica, O. carpinifolia) die vier aktuell dominierenden Baumgattungen nach Angaben des Berliner Senats. Für die Parametrisierung wurde davon ausgegangen, dass die Gattungen durch die häufigste Art in jeder Gattungsgruppe charakterisiert werden kann (Acer platanoides, Tilia cordata, Fagus sylvatica, Quercus robur, Aesculus hypocastanum, Platanus hispanica, Populus nigra/alba, und Pinus sylvestris).

Verbesserte NO-Aufnahme in Phytoglobin-transgenen Arabidopsis und Pappel

Wie bereits für Arabidopsis und Gerste berichtet, sind PGBs in der Lage, atmosphärisches NO in Stickstoffmetaboliten zu fixieren (Kuruthukulangarakoola et al., 2017; Zhang et al., 2019). Der Reaktionsmechanismus der NO-Fixierung durch PGB ist in Abbildung 4A dargestellt.

Um zu untersuchen, ob eine verstärkte Produktion von PGBs die NO-Aufnahme in Bäumen erhöhen kann, wurden transgene Graupappeln generiert, die das Arabidopsis AtPGB1 beziehungsweise AtPGB2 produzieren. Die enzymatisch abhängige NO-Aufnahmekapazität dieser transgenen Linien wurde an vier 40 Tage alten Bäumen und drei 15 Tage alten Pappeln untersucht. Die Bäume wurden an fünf aufeinanderfolgenden Tagen unter kontrollierten Umweltbedingungen 50 ppb by volume markiertem ¹5NO ausgesetzt. Anschließend wurde die ¹5N-Markierung im geernteten Blattmaterial untersucht. Wildtyp-Pappeln des entsprechenden Alters sowie transgene Arabidopsis-Pflanzen mit verstärkter und reduzierter Produktion der PGB wurden als Kontrollen verwendet (Abbildungen 4B-C). Die ¹5N-Konzentrationen in AtPGB-überexprimierenden Pflanzen waren höher als in den entsprechenden WT- und PGB-Knockdown/Knockout-Mutanten (Abbildung 4B), wodurch bestätigt wurde, dass eine erhöhte Produktion von PGBs zu einer höheren NO-Aufnahmekapazität des Blattwerks in Bäumen führt. Interessanterweise wurde eine höhere ¹5N-Inkorporation in jungen Pappeln (15 Tage alte Pappeln) im Vergleich zu älteren (40 Tage alte Pappeln) Pflanzen beobachtet (Abbildung 4B).

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass es durchaus zu empfehlen ist, für zukünftige Begrünungsmaßnahmen in Städten Baum-/Pflanzenarten zu wählen, die eine relativ hohe NO- und NO2-Aufnahme-/Deponierungskapazität besitzen, da sie ein praktikables Mittel zur Reduzierung des atmosphärischen NOx-Gehalts darstellen und somit zur Einhaltung von Luftreinhaltungsstandards beitragen können. Die Auswahl geeigneter Baum-/Pflanzenarten, die in der Lage sind, mit erhöhtem Hitze- und Trockenstress umzugehen und gleichzeitig eine hohe Kapazität zur "Reinigung" der Luft beizubehalten, kann somit Stadtplanungsstrategien unterstützen. Auch die NO-Fixierungsfähigkeit von PGBs könnte ein wertvolles Merkmal sein, das zunehmend zur Charakterisierung von Baum-/Pflanzenarten im Zusammenhang mit der städtischen Luftqualität eingesetzt werden könnte.

Klimabäume
Abbildung 4: NO-Fixierung durch pflanzliches Phytoglobin. (A) Darstellung des biochemischen Reaktionsmechanismus der NO-Fixierung. NO wird durch das sauerstoff- und eisenhaltige Phytoglobin (PGB(Fe²+)) zu Nitrat (NO3-) oxidiert. Das entstehende metPgb (PGB(Fe³+)) wird durch eine NAD(P)H-abhängige Reduktase reduziert (metPGB) und anschließend wieder oxygeniert. ¹5N-Gehalt in transgenen Pappeln (B) und Arabidopsis (C), bestimmt fünf Tage nach Begasung mit 50 ppb ¹5NO. In (B) wurden Blätter von alten (40 Tage) und jungen (15 Tage) Pappeln analysiert. Jedes Diagramm zeigt die Mittelwerte ± SD. Es wurden vier Proben von Arabidopsis und alten Pappelbäumen gemessen und drei Proben der jungen Pappelbäume. Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede gemäß Tukey\'s posthoc Test (p < 0,05) nach signifikanter ANOVA (p < 0,001; Shapiro-Wilk Test: p > 0,05; Levene\'s Test: p > 0,05).

Zusammenfassung

Stickoxide (NOx), hauptsächlich ein Gemisch aus Stickstoffmonoxid (NO) und Stickstoffdioxid (NO2), entstehen durch die Reaktion von Stickstoff- und Sauerstoffverbindungen infolge von Verbrennungsprozessen (Holzöfen, Kraftfahrzeuge, Blitze). Die Stickoxide lagern sich auf der Blattoberfläche ab oder gelangen über die Spaltöffnungen in die Blätter, was zum einen der Luftqualität zugutekommt und zum anderen eine zusätzliche Stickstoffquelle für die Pflanzen darstellt. Zunächst haben wir die NO- und NO2-spezifischen Depositionsgeschwindigkeiten auf Basis der projizierten Blattfläche (sVd) bestimmt.

Wir untersuchten vier Baumarten, die als geeignet angesehen werden, um unter den vorhergesagten zukünftigen städtischen Klimabedingungen gepflanzt zu werden: Carpinus betulus, Fraxinus ornus, Fraxinus pennsylvanica und Ostrya carpinifolia (Stadtgrün 2021). Die NO- und NO2 sVd wurden in allen Baumarten als ähnlich befunden. Um die NO-Metabolisierung zu untersuchen, begasten wir die Pflanzen mit ¹5NO und quantifizierten den Einbau von ¹5N in das Blattmaterial dieser Bäume und vier weiterer Stadtbaumarten (Celtis australis, Alnus spaethii, Alnus glutinosa und Tilia henryana) unter kontrollierten Umweltbedingungen. Basierend auf diesen ¹5N-Markierungsexperimenten zeigte A. glutinosa den effektivsten Einbau von ¹5NO.

Außerdem versuchten wir, den Mechanismus der Metabolisierung aufzuklären. Dazu haben wir transgene Pappeln erzeugt, die Arabidopsis thaliana Phytoglobin 1 oder 2 überexprimieren. Von Phytoglobinen ist bekannt, dass sie NO in Gegenwart von Sauerstoff zu Nitrat metabolisieren. Der ¹5N-Gehalt in Phytoglobin-überexprimierenden Pappeln war im Vergleich zu Wildtyp-Bäumen signifikant erhöht, was zeigt, dass die NO-Aufnahme neben der stomatären Abhängigkeit auch enzymatisch kontrolliert wird.

Die ermittelten Daten wurden anschließende verwendet, um eine Modellierung der NO- und NO2-Deposition für das Gebiet von Berlin-Mitte durchzuführen. Würden die derzeit dominierenden Laubbaumarten (Acer platanoides, Tilia cordata, Fagus sylvatica, Quercus robur) durch die für zukünftige Bedingungen vorgeschlagenen Arten ersetzt, würde sich die gesamte jährliche NO- und NO2-Deposition im modellierten Stadtgebiet kaum verändern. D. h. die Leistung der Luftschadstoffbeseitigung würde nicht verschlechtert werden. Diese Ergebnisse können bei der Auswahl von Stadtbaumarten in zukünftigen Begrünungsprogrammen helfen.

Referenzen

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1 Institut für Biochemische Pflanzenpathologie, Helmholtz Zentrum München, Ingolstädter Landstraße 1, D-85764 Neuherberg/München, Deutschland
2 Forschungsbereich Umweltsimulation, Institut für Biochemische Pflanzenpathologie, Helmholtz Zentrum München, Ingolstädter Landstraße 1, D-85764 Neuherberg/München, Deutschland
3 Department of Agriculture, Food, Environment, and Forestry (DAGRI), Universität Florenz, I-50019 Sesto Fiorentino (Florenz), Italien
4 Abteilung für Biologie, Landwirtschaft und Lebensmittelwissenschaften, Nationaler Forschungsrat Italiens (CNR), Institut für nachhaltigen Pflanzenschutz, I-50019 Sesto Fiorentino (Florenz), Italien
5 Karlsruher Institut für Technologie, Institut für Meteorologie und Klimaforschung - Institut für Atmosphärische Umweltforschung, D-82467 Garmisch-Partenkirchen, Deutschland
6 Institut für Forschung über terrestrische Ökosysteme (IRET), Nationaler Forschungsrat (CNR), I-05010 Porano (TR), Italien
7 Lehrstuhl für Biochemische Pflanzenpathologie, Technische Universität München, 85354 Freising, Deutschland
8 College of Life Sciences, Henan Normal University, 453007 Xinxiang, China.

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