Schattentoleranz als Kriterium der Baumartenwahl: Pflanzungen in Häuserschluchten, älteren Parkanlagen und Alleen

In Häuserschluchten und älteren Parkanlagen stellt man immer wieder fest, dass bei Pflanzung ungeeigneter Baumarten ihr Wachstum stagniert, sie kümmern und schließlich sogar absterben können. Bei Parkanlagen mit Denkmalschutz und in Alleen besteht häufig der Wunsch oder gar die Vorgabe, dass dieselbe Baumart wieder zu verwenden ist, wie sie zuvor an derselben Stelle stand. Aber kann das funktionieren? Botanische Einblicke in die harte Welt der Konkurrenz und Ressourcennutzung können Misserfolge vermeiden helfen, wenn man die Baumarten etwas besser kennt und in stark beschatteten Situationen verwenden möchte.

Über die "Schattenstrategie" der Bäume

Wachstumsrichtung und Blattanordnung

Wenn junge Bäume in Parkanlagen, in dichten Alleen oder in Straßenschluchten (Abb. 1) aufwachsen, befinden sich über ihnen 20 bis 30 Meter hohe Altbäume oder noch höhere Häuser, und die Jungbäume müssen mit dem Nachteil der dauerhaften Beschattung klarkommen. Was sich dort abspielt, bezeichnen Baumbiologen als "Schattenstrategie": der Versuch, das Licht zu erreichen oder den Schatten möglichst lange auszuhalten.

Die Überlebensstrategie von einigen Baumarten ist auf solche Situationen vorbereitet: sie wachsen im Schatten zunächst fast ohne jede Verzweigung möglichst schnell nach oben, um - bisweilen sehr erfolgreich - das Licht zu erreichen. Dies ist unter natürlichen Verhältnissen beispielsweise für Eschen und Ahorne in hoher Krautschicht (wie in Auenwäldern), in Heckengebüschen und Felsspalten sehr sinnvoll, da bereits nach wenigen Metern das Ziel erreicht ist: das volle Sonnenlicht. Unter alten Bäumen und in Straßenschluchten hingegen ist diese Strategie aussichtslos, da die Altbäume und Dachkanten zu hoch sind und die jungen Bäume es nicht bis dorthin schaffen, sondern vorher aufgrund von Lichtmangel im Wachstum stagnieren und schließlich sogar absterben können (Roloff 2015).

Bei Ahorn und Esche sowie einigen anderen in der Jugend zunächst schattentoleranten Baumarten, deren Lichtbedarf schnell ansteigt, kann das "Oskar-Syndrom" auftreten (Abb. 2). Es bezeichnet sehr treffend die Situation, dass etwa junge Spitz-Ahorne im tiefen Schatten auf mehr Licht warten und dann im Wachstum stagnieren, wenn sie etwa 1 bis 2 Meter groß sind. Die Bezeichnung Oskar-Syndrom wurde dafür gewählt, da es in Günter Grass' "Die Blechtrommel" das Schicksal des jungen Oskar ist, nicht mehr weiterzuwachsen (Sachse 1989).

Abbildung 3 zeigt zwei 16 Jahre alte Bäume: eine Esche (li.) und eine Rot-Buche (re.), beide im tiefen Bestandesschatten aufgewachsen. Während die Esche in dieser Situation nur schnell nach oben zum Licht wachsen kann wie eben beschrieben, wartet die Buche ab und verharrt zunächst waagerecht "in Wartestellung". Sie kann dies Jahrzehnte lang beibehalten und "hofft" darauf, dass durch Fällung oder Absterben eines Nachbarbaumes schließlich doch Licht auf den Waldboden gelangt. Erst dann richtet sie sich auf und beginnt in die Höhe zu wachsen. Kaum eine andere Baumart kann so lange im Schatten warten, ähnlich schattentolerant sind nur Weiß-Tanne, Eibe und Buchsbaum. Die völlig andere Strategie der Esche (wie auch vieler Ahornarten) ist dagegen in Hecken und hoher Krautschicht die einzig erfolgreiche - dort wartet eine Buche wiederum vergeblich auf mehr Licht.

Maßgeblich für die Lichtreaktion und -suche von Bäumen ist der sogenannte Phototropismus (Larcher 2001, Matyssek et al. 2010, Polzin 2017). Durch Rezeption bestimmter spektraler Wellenlängen orientieren sich Blätter und Sprossspitzen/Knospen zum Licht und versuchen Lücken im Bestandesdach zu erreichen.

Weiter erleichtert die Blattanordnung im Luftraum den Umgang mit Beschattung. Wenn die Blätter beispielsweise bei Birken sehr locker und zerstreut im Luftraum verteilt sind, etwas herabhängen und viel Licht durchlassen, so dass der hohe Lichtbedarf der Blätter auch in tieferen Kronenbereichen noch erfüllt wird, spricht man von mehrschichtiger Blattanordnung (in Abb. 4, li.). Solche Multilayer-Baumarten kommen nur bei besseren Lichtbedingungen vor, die meisten Pionier-Baumarten sind daher Multilayer-Baumarten (Roloff 2013, 2015, 2017).

Buche, Eibe und einige andere Baumarten kommen von Natur aus fast ausschließlich in Bestandessituationen vor, in denen sie am Beginn und lange Zeit ihres Lebens mit Schatten zurechtkommen müssen: Sie sind daran durch einschichtige Blattanordnung angepasst. Besonders eindrucksvoll ist dies bei der Rot-Buche realisiert, die damit eine typische Monolayer-Baumart ist (Abb. 4, re.). Mit einschichtiger Blattanordnung ist gemeint, dass die Blätter nicht verstreut im Luftraum verteilt sind und viel Licht durchlassen, sondern in einer Schicht sehr dicht beieinander angeordnet sind, um das wenige vorhandene Restlicht noch optimal auszunutzen. Die Schattentoleranz der Baumarten gibt an, bei wie viel Prozent der Freilandstrahlung die Art noch lebensfähig ist. Dieser Grenzwert kann sich je nach Standort und Lebensalter verändern. Er beträgt beispielsweise für Birke etwa 12 Prozent, Kiefer 10 Prozent, Schwarz-Erle 8 Prozent, Esche, Berg-Ahorn und Hainbuche 2 Prozent, Winter-Linde 1 Prozent, Eibe und Buche 0,5 Prozent (Matyssek et al. 2010, Roloff 2013, Tab. 1).

Licht- und Schattenbaumarten unterscheiden sich in dieser Hinsicht deutlich. Schattenbaumarten sind nicht nur in der Jugend, sondern auch im Alter noch schattentolerant und lassen wenig Licht durch ihre Kronen hindurch, sie haben also eine dichte Blattfläche. Bekannte Beispiele sind Rot-Buche, Eibe, Weiß-Tanne und Winter-Linde. Als Lichtbaumarten hingegen werden Baumarten bezeichnet, die viel Licht durch die Krone hindurchlassen (also eine hohe Kronentransparenz haben) und selbst viel Licht zum Überleben benötigen (siehe übernächstes Kapitel). Beispiele sind Birken und Weiden sowie viele weitere Pionier-Baumarten. Bei den meisten Baumarten steigt der Lichtbedarf im Laufe des Lebens an: während sie in der Jugend noch schattentolerant(er) sind, benötigen sie ab mittlerem Alter volles Sonnenlicht für die Krone. In diesem Fall spricht man von Halbschatten- oder Übergangs-Baumarten, wie etwa Esche und Spitz-Ahorn.

Blattanatomie und -physiologie

Eine weitere Spezialisierung und Anpassung an die Lichtverhältnisse ist bei vielen Baumarten auf Blattebene zu beobachten: Licht- und Schattenblätter. So zeigen Lichtblätter oberseits ein mehrschichtiges palisadenartiges Zellgewebe im Inneren, das für die Photosynthese zuständig ist. Dadurch wird die innere Oberfläche vergrößert und es kann mehr grüner Blattfarbstoff (Chlorophyll) in den Zellen untergebracht werden, so dass die Photosynthese-Leistung steigt. Bei einem Schattenblatt (aus der dunklen Schattenkrone) gibt es oberseits nur ein einschichtiges, teilweise unterbrochenes Gewebe im Inneren, welches damit gerade noch positive Photosynthese-Bilanzen erreicht. Schattenblätter sind in der Regel größer, dünner und dunkler als Lichtblätter und können den größten Anteil an den Blättern einer Krone haben, da mit Ausnahme des Kronenmantels überall Beschattung durch andere Blätter desselben Baumes (oder anderer Bäume) erfolgt.

Lichtflecken spielen in dunklen Lebensbereichen eine wichtige, für viele dort wachsende Blätter sogar eine (über)lebensentscheidende Rolle (Abb. 5). Das fleckenartig durch Lücken im Kronendach und zwischen Häusern fallende Sonnenlicht wandert bei Windbewegung und mit dem Sonnenstand über den Boden. So kommt es in dichten Wäldern vor, dass einzelne Jungbäume oder Äste nur für wenige Minuten am Tag in den Genuss direkter Sonnenstrahlung kommen. Schon diese kurze Zeit kann für die Photosynthese-Bilanz im tiefen Schatten so entscheidend sein, dass die Energieverluste des restlichen Tages ausgeglichen werden. Denn nur wenn diese Bilanz über einen längeren Zeitraum wenigstens etwas positiv ist, können Blätter und Bäume auf Dauer überleben. Daher haben selbst kleine Lücken im Kronendach oder Gebäudelücken und kurze tägliche Lichtphasen oft eine große Wirkung und können entscheidend für das Überleben von Ästen und Jungbäumen im Bestandesaufwuchs sein.

Als Licht-Kompensationspunkt bezeichnet man bei der Photosynthese die Beleuchtungsstärke, bei der die Kohlenstoff-Bilanz beginnt positiv zu werden. Denn bei zu starker Beschattung sind die Atmungsverluste größer als die Energiegewinne durch die Photosynthese, so dass ein bestimmtes Mindestlichtangebot gegeben sein muss. Dieses liegt bei schattenangepassten Blättern und Individuen niedriger als bei lichtbedürftigen, weshalb erstere auch im Schatten noch Gewinne erzielen, letztere hingegen Freilandstrahlung besser ausnutzen können. Denn Schattenblätter/-bäume können sich schon viel früher als Lichtblätter/-bäume zusätzliches Licht gar nicht mehr nutzbar machen. So haben beide Ausprägungen ihr Optimum bei unterschiedlichem Lichtangebot. Und beides ist in Baumkronen fast immer gegeben, da ein Kronenbereich (die Lichtkrone) viel, eine anderer Teil (die Schattenkrone) wenig Licht erhält.

Einordnung in Pionier-, Übergangs- und Klimax-Baumarten

Für eine Einschätzung der Schattentoleranz von (teils weniger bekannten Stadt-)Baumarten hilft die Einordnung in Pionier-, Übergangs- und Klimax-Baumarten (Roloff 2018, Roloff & Pietzarka 2007). Baumarten, die regelmäßig besonders intensiv und erfolgreich Freiflächen besiedeln ("erobern"), werden als Pionier-Baumarten bezeichnet. Beispiele sind viele Birken-, Kiefern- und Weidenarten (Abb. 6). Pionier-Baumarten weisen folgende Charakteristika auf (selten alle gleichzeitig, aber möglichst viele davon):

• hoher Lichtbedarf,
• schnelles Jugendwachstum,
• frühe Blühreife,
• alljährlich reichliche Fruchtproduktion,
• windverbreitete, weit fliegende Samen,
• geringe Ansprüche an Boden- und Klimafaktoren.

Baumarten hingegen, die meist erst in bestehende Bestände einwandern und schließlich den Endzustand der Vegetationsentwicklung auf diesem Standort bestimmen, werden als Klimax-Baumarten bezeichnet (Rot-Buche, Zucker-Ahorn). Sie weisen viele gegenteilige von den zuvor genannten Eigenschaften auf, lassen sich Zeit und beginnen im Alter die Pionier-Baumarten zu bedrängen.

Übergangs-Baumarten (Spitz-, Berg-Ahorn, Stiel-, Trauben-Eiche) treten nach einem bestimmten, nicht vorhersagbaren Zeitraum in Pionierbeständen auf und vermitteln einen allmählichen Übergang zu den Klimaxbaumarten (Abb. 6).

Folgende Stadtbaumarten werden den drei Kategorien zugeordnet:

Pionier-Baumarten

Acer monspessulanum, Ailanthus altissima, Alnus cordata, (Alnus glutinosa), Alnus incana, Betula papyrifera, Betula pendula, Betula utilis, Gleditsia triacanthos, Larix decidua/kaempferi, Pinus sylvestris, Populus alba, Populus nigra, Populus simonii, Populus tremula, Robinia pseudoacacia, Salix alba, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Sorbus intermedia.

Übergangs-Baumarten

Acer campestre, Acer platanoides, Acer rubrum, Aesculus x carnea, Aesculus hippocastanum, Carpinus betulus, Castanea sativa, Catalpa bignonioides, Catalpa speciosa, Celtis australis, Fraxinus angustifolia, Fraxinus excelsior, Fraxinus ornus, Fraxinus pennsylvanica, Liriodendron tulipifera, Ostrya carpinifolia, Phellodendron amurense, Picea abies, Platanus x hispanica, Prunus avium, Prunus padus, Pterocarya fraxinifolia, Quercus frainetto, Quercus palustris, Quercus petraea/robur, Quercus rubra, Sorbus aria, Styphnolobium japonicum,Tilia platyphyllos, Tilia tomentosa, Ulmus laevis.

Klimax-Baumarten

Acer pseudoplatanus, Acer saccharum, Chamaecyparis lawsoniana, Fagus sylvatica, Thuja plicata, Tilia cordata, Ulmus glabra.

Einheimische schattentolerante Baumarten bis zum Ende der Jugend sind unter anderem: Eibe, Weiß-Tanne, Rot-Buche, Rosskastanie, Berg-Ahorn, Elsbeere, Hainbuche, Winter-Linde und Flatter-Ulme.

Konsequenzen für Parkanlagen, Alleen und Häuserschluchten

Beschattung von älteren Bäumen oder höheren Gebäuden hat bei vielen Baumarten Reaktionen zur Folge, diese können Schiefstand (Abb. 7), Kümmerwuchs oder gar Absterben sein. Für Lückenbepflanzungen in älteren Alleen hat dies sehr eindrucksvoll Polzin (2003, 2017) gezeigt und diskutiert die teils erheblichen Konsequenzen wie asymmetrische Kronen, Schiefstand, uneinheitliches Alleenbild und langfristige Pflegeprobleme.

Seitendruck von Gebäuden mit der Folge von Schiefstand nahe stehender Bäume hat Reinhard (2018) in ihrer Masterarbeit an der TU Dresden untersucht. Sie kann zeigen, dass insbesondere Gebäude südlich von Bäumen Reaktionen einer Baumneigung nach Norden zur Folge haben können (Abb. 8, 9). Ein maßgeblicher Unterschied zwischen verschiedenen Baumarten wurde dabei allerdings nicht gefunden.

Schlussfolgerungen

In alten Parkanlagen, unter dichten Alleen und in Häuserschluchten werden junge Bäume beim Aufwachsen oft dauerhaft beschattet. Wenn dieser Faktor bei der Baumartenwahl für solche Standortssituationen nicht ausreichend berücksichtigt wird, kann es zu Schiefstand, Kümmerwuchs oder im Extremfall zum Absterben der Jungbäume kommen. Dafür gibt es zahlreiche Beispiele von erfolglosen Ausgleichsmaßnahmen für Natureingriffe durch Bauvorhaben oder Nachpflanzungen in alten Parkanlagen unter Vorgaben des Denkmalschutzes, der meist auf derselben Baumart wie zur früheren Parkgründung auf einer damaligen Freifläche besteht. Die Schattentoleranz der Baumarten sollte daher mehr als bisher bei Baumpflanzungen berücksichtigt werden.

Literatur

Larcher, W., 2001: Ökophysiologie der Pflanzen. 6. Aufl. Ulmer, Stuttgart.

Lerch, G., 1991: Pflanzenökologie. Akademie-Verlag, Berlin.

Lyr, H.; Fiedler, H.-J.; Tranquillini, W., 1992: Physiologie und Ökologie der Gehölze. Fischer, Jena.

Matyssek, R.; Fromm, J.; Rennenberg, H.; Roloff, A., 2010: Biologie der Bäume - Von der Zelle zur globalen Ebene. Ulmer, Stuttgart.

Polzin, W.-P., 2003: Aus dem Hause tretend ein paar Bäume sehen. . . - Die Linden des Kamps von Bad Doberan. Stadt+Grün 10, 42-46.

Polzin, W.-P., 2017: Lückenbepflanzung in Alleen: Ökologische und ästhetische Grundlagen. Forstwiss. Beiträge Beiheft 19, 87-115.

Reinhard, L., 2018: Ermittlung der Neigungsrichtung und Größe der Neigungswinkel von Bäumen im städtischen Raum und Herleitung möglicher Ursachen. Masterarbeit Professur für Forstbotanik, TU Dresden.

Roloff, A., 2013: Bäume in der Stadt - Besonderheiten, Funktion, Nutzen, Arten, Risiken. Ulmer, Stuttgart.

Roloff, A., 2015: Handbuch Baumdiagnostik - Baum-Körpersprache und Baum-Beurteilung. Ulmer, Stuttgart.

Roloff, A., 2017: Der Charakter unserer Bäume - ihre Eigenschaften und Besonderheiten. Ulmer, Stuttgart.

Roloff, A., 2018: Vitalitätsbeurteilung von Bäumen. Haymarket Media, Braunschweig.

Roloff, A.; Pietzarka, U., 2007: Zur Baumartenwahl am urbanen Standort - welche Bedeutung hat die Unterscheidung von "Pionier-/Klimaxbaumarten"? Jahrbuch der Baumpflege 2007, 157-168. Braunschweig.

Sachse, U., 1989: Die anthropogene Ausbreitung von Berg-und Spitz-Ahorn. Schriftenr. Fachber. Landschaftsentwicklung 63, 1-129. TU Berlin.